История
В 70-е годы XX столетия в Институте леса Карельского филиала АН СССР (сейчас КарНЦ РАН) была создана группа биофизики древесных растений и организован лесной стационар на берегу оз. Габозеро в 50 км к северу от Петрозаводска, который назывался полевая биофизическая лаборатория «Габозеро». Инициатором создания группы и стационара был тогда еще кандидат физико-математических наук (в будущем доктор биологических наук) Лев Константинович Кайбияйнен.
Переход Л. К. Кайбияйнена, физика по образованию, в совершенно новую для него область – экологическую физиологию, не был случайностью. Он уже в студенческие годы проявлял большой интерес к философии, и особенно русской философии начала XX-го века, причем не только к запретным в то время книгам Н. Бердяева, С. Булгакова, И. Ильина, но и к тектологии (всеобщей теории организации) А. А. Богданова. В 60-е годы в течение нескольких лет он был активным участником философского семинара, состоящего в основном из биологов и медиков, где обсуждались вопросы системного подхода в научных исследованиях. На этих семинарах сформировался устойчивый взгляд на живой организм как на самоорганизующуюся систему, характеризующуюся не только пространственным строением, но и определенной структурой процессов, органически связанных со временем. Как физик-экспериментатор он видел, что существующие современные средства физики и электроники позволяют решить целый ряд задач в исследованиях живых систем.
В рамках системного подхода были сформулированы основные требования к постановке будущих экспериментов (Кайбияйнен, 1975, 1979; 1980 - убрать). Во-первых, длительная автоматическая регистрация физиологических процессов должна идти параллельно с подобной же регистрацией изменяющихся внешних условий, во-вторых, изучение той или иной функции организма не должно нарушать его нормальной жизнедеятельности. Колебания параметров внешней среды рассматривались при этом как «пусковые механизмы». Особое внимание уделялось периодичности процессов, закономерно изменяющимся факторам внешней среды и их связи с суточными и сезонными ритмами физиологических процессов растения, согласованности ритмов между собой (Кайбияйнен, 1975).
Созданная Л. К. Кайбияйненым группа состояла из физиков, как и он, выпускников физико-математического факультета Петрозаводского государственного университета. В течение 1971–1976 гг. ими была создана автоматическая система для непрерывной регистрации факторов среды и основных физиологических процессов у древесных растений, произрастающих в сосняке черничном. Показания датчиков фиксировались по 65 каналам многоточечными электронными потенциометрами (Биофизические методы исследования, 1976). Сигналы унифицировались в области 10–100 мВ постоянного тока, что позволяло в дальнейшем использовать микропроцессорную технику. Максимальное время, через которое записывался сигнал с одного датчика, составляло 6 мин (СО2-газообмен, транспирация). Большая же часть сигналов записывалась с периодичностью около 1 мин. Эти научно-технические достижения в 1978 г. были отмечены серебряной медалью ВДНХ. На проведенном в Петрозаводске Всесоюзном симпозиуме «Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии» лаборатория была признана базовой для научных учреждений страны, занимающихся подобными исследованиями. В полевой лаборатории «Габозеро» с конца 70-х годов более 20 лет проходили стажировку, обменивались опытом, ставили совместные эксперименты десятки исследователей не только из нашей страны, но и ученые из Финляндии, Швеции, США, Китая, Чехословакии и других стран.
На протяжении 1976–1979 гг. был проведен длительный и уникальный для тех лет эксперимент по измерению физиологических процессов у сосны и регистрации факторов внешней среды. Запись процессов проводилась с конца марта до середины ноября практически без перерывов. Эта система функционировала и в последующие годы, но время ее работы уже ограничивалось 4–5 месяцев в год со значительными перерывами. В 1982 г. система была продублирована в упрощенном варианте для передвижной лаборатории и использовалась при исследованиях в других типах леса.
В первые годы работы группы основное внимание уделялось исследованию водного режима древесных растений. П. В. Тиховым (1975; 1979, а, б) и Л. К. Кайбияйненым (Кайбияйнен, 1975; Кайбияйнен и др., 1981, а, б) была разработана система непрерывной и дискретной регистрации скорости водных потоков по стволам древесных растений, которая позволила исследовать закономерности временной организации движения пасоки по ксилеме ряда древесных растений (Тихов, 1974). В дальнейшем исследование потоков влаги было продолжено Е. В. Робонен (1994) на лесоболотном стационаре «Киндасово» в составе лаборатории лесомелиорации.
В полевой лаборатории «Габозеро» эта работа выполнялась Т. А. Сазоновой, которая также внедрила новую для того времени методику измерения водных потенциалов побегов древесных растений с помощью камеры давления (Сазонова, 1979). Были изучены закономерности движения влаги в системе «почва-растение-атмосфера», выявлено влияние регулирующих факторов среды и внутренних параметров системы (запасы влаги, сопротивление) на динамику водного обмена, а также дано обоснование применимости этих методов для исследования динамики потребления влаги лесными ценозами (Кайбияйнен, Сазонова, 1983; Сазонова, 1983). Результаты этой работы также нашли практическое применение при разработке систем автоматического полива яблоневых садов юга России (Надеждина, Разнополов, Сазонова, Кайбияйнен, 1988, а, б).
Важным звеном в понимании закономерностей динамики водного обмена растений является изучение интенсивности транспирации. Исследование этого процесса проводились Б. М. Веселковым (1979), который разработал систему его автоматической регистрации у древесных растений в естественных условиях с помощью дифференциального психрометра. Это позволило изучить суточную и сезонную динамику транспирации в разных частях кроны сосны, выявить влияние факторов внешней среды и оценить величины расхода влаги деревом в разные временные интервалы (Веселков, Тихов, 1984).
С середины 70-х годов наряду с изучением водного режима растений большое внимание уделялось исследованиям СО2-газообмена. Для непрерывной автоматической регистрации этого процесса В. К. Болондинским (1979) была смонтирована 6-канальная установка на базе инфракрасного газоанализатора. В результате многолетних исследований были изучены закономерности суточной и сезонной динамики СО2-газообмена побегов сосны в разных типах леса, выявлено влияние на этот процесс внешних и внутренних факторов, создана модель потенциального СО2-газообмена побега как функция факторов внешней среды (Болондинский, Кайбияйнен, 2003; Болондинский, 2004). Дана оценка фотосинтетического стока углерода в сосновых древостоях в фоновых условиях и вблизи крупных источников промышленной эмиссии поллютантов (Кайбияйнен, Болондинский, 1995; Кайбияйнен и др., 1998).
Интегральным показателем жизнедеятельности растений является процесс роста. Н. Г. Балыковым (1979) были разработаны методы и созданы устройства автоматической регистрации апикального и радиального роста дерева, которые отличались высокой точностью измерений. В результате была подробно исследована хронология роста сосны, изучена его зависимость от факторов среды и показана взаимосвязь с другими процессами (Балыков, Кайбияйнен, 1976).
Параллельно с исследованием динамики физиологических процессов изучались и другие характеристики дерева, а также факторы внешней среды. Эта работа велась А. В. Смирновым и Л. М. Виликайнен. Была создана многоканальная установка автоматического действия для измерения температурного режима стволов деревьев, температуры и влажности почвы. Л. М. Виликайнен был освоен и успешно применялся метод определения водных потенциалов почвы.
Начиная с 80-х годов у группы биофизики установились тесные контакты с научными коллективами из Москвы, Эстонии и Финляндии, которые возглавляли доктора наук Н. Н. Выгодская, Ю. К. Росс и П. Хари. В течение ряда лет проводились совместные семинары и экспедиционные исследования в Карелии (полевая лаборатория «Габозеро»), Воронежской и Иркутской областях, в Финляндии и Эстонии. В результате этой работы были исследованы закономерности структурной организации деревьев сосны (Кайбияйнен, Хари, 1985; Хари, Кайбияйнен, Сазонова, Мякеля, 1985; Кайбияйнен, Хари, Сазонова, Мякеля, 1986), были построены субмодели фотосинтеза и водного режима, разработана полуэмпирическая модель биопродукционного процесса (Хари, Кайбияйнен, Росс, 1986). С опытом приходило осознание того, что для построения динамической модели целого растения требуется исследовать динамику большего количества физиологических процессов, определять десятки изменяющихся во времени параметров. Математическая формализация многих биологических процессов также вызывала значительные трудности.
В конце 80-х и в 90-х годах группа биофизики пополняется молодыми исследователями, выпускниками Петрозаводского государственного университета: математик С. В. Колосова, биологи Е. Е. Ялынская и И. Н. Ефимова (Софронова).
Богатейший материал полевых исследований 70-80-х годов переосмысливался в последующие годы, уточнялся дополнительными исследованиями с помощью более совершенной аппаратуры, были использованы данные, полученные Г. И. Софроновой при исследовании углеводного обмена в органах сосны (Кайбияйнен, Софронова, 2003). В сотрудничестве с финскими учеными была разработана оригинальная методика определения интенсивности дыхания ксилемы и содержания в ней СО2 с использованием камеры давления и ИК-газоанализатора (Кайбияйнен, Софронова, Хари, Ялынская, 1998). Минеральный обмен растений, тесно связанный с водным обменом, с середины 80-х годов исследуется Т. А. Сазоновой. Было изучено содержание элементов минерального питания в ксилемном соке сосны в связи с динамикой ее роста, а также выявлена его зависимость от условий произрастания дерева (Сазонова, 1989; Сазонова, Колосова, 1982).В 90-е гг. были организованы научные экспедиции в район напряженной техногенной ситуации, связанной с работой Мончегорского ГОКа. С помощью переносной газометрической аппаратуры были проведены полевые измерения фотосинтеза, дыхания и с использованием камеры давления водного режима у растений сосны обыкновенной и ели сибирской, страдающих от воздействия токсичных поллютантов (Кайбияйнен и др., 1994, б; 1995 б, в; Сазонова и др., 2007).
Последние исследования, которые проводились группой биофизики под руководством Л.К. Кайбияйнена, были посвящены изучению внутренних и внешних факторов, ограничивающих рост стареющих деревьев и приводящих их к гибели.
В настоящее время экспериментальные полевые исследования СО2-газообмена, водного и минерального обменов древесных растений продолжают д.б.н. Т. А. Сазонова, к.б.н. В. К. Болондинский, к.б.н. В. Б. Придача, Л. М. Виликайнен, С. В. Позднякова. Наряду с этим не прекращается обобщение и публикация большого экспериментального материала.
